近日，生物所作物代谢调控与营养强化团队和中国农业大学国家玉米改良中心合作首次在禾本科植物中揭示了杨氏循环（Yang cycle）通过调控烟草胺（nicotianamine，NA）合成从而影响铁元素吸收与运输的机制，为培育铁营养强化作物提供了基因源和理论依据。相关成果发表在国际著名期刊《植物生理学（Plant Physiology）》上。

铁元素是人体和植物生长发育所必需的微量矿质元素，目前全球仍有近十亿人口因为摄入铁元素不足遭受不同程度的健康损害，此外缺铁亦可导致植物显著减产。因此，深入了解作物对铁元素的运输和代谢机理有助于创制铁营养强化作物以有效改善人体缺铁性贫血等症状。已知玉米等禾本科植物主要通过合成烟草胺等植物铁载体吸收和运输体内的铁元素，因此了解烟草胺（NA）的代谢调控非常重要。已有研究发现植物自甲硫氨酸合成乙烯的循环过程，即杨氏循环途径能够延伸产生烟草胺，但对烟草胺的生物合成和杨氏循环之间的关系尚不清楚。

本研究鉴定了一个玉米脉间失绿突变体mic1的候选基因ZmMIC1，该基因编码5’-甲硫腺苷核苷酶（5’-methylthioadenosine nucleosidase，MTN），介导5’-甲硫腺苷（MTA）的分解，是杨氏循环中的一个关键酶。该突变体表现出典型的缺铁表型，幼苗中铁元素含量减少且生长迟缓。转录组分析显示在mic1突变体中激发了典型的铁缺应激反应，导致与植物铁载体合成相关的烟草胺合成酶基因（maize nicotianamine synthase，ZmNAS）的表达升高。然而，代谢物定量分析显示mic1突变体幼苗中的NA含量反而显著降低，且MTA的含量显著升高，表明突变体中MTA的分解和NA的生物合成受阻，提示mic1突变体展示出的脉间失绿症状虽然与已知的铁转运载体缺失表型相似，但是实际上是由NA代谢障碍引起的。对该突变体进行外源和内源NA回补实验显示，外源性施用NA可暂时性逆转mic1突变体幼苗的脉间失绿表型；过表达ZmNAS1可通过内源性回补NA完全恢复mic1突变体脉间失绿的缺铁表型，同时其生长迟缓和育性都得到明显改善。这些发现揭示了杨氏循环途径和NA生物合成之间的联系，同时也提示了一种玉米乃至禾本科植物中铁稳态的调控方式，为培育富含铁元素的玉米新种质提供了理论依据。

玉米mic1突变体中Yang循环与NA合成之间的代谢调控关系

生物所周晓今副研究员、中国农业大学孙文涛博士和北京市农林科学院玉米中心陈琛博士为论文共同第一作者，中国农业大学陈绍江教授和生物所陈茹梅研究员为共同通讯作者。该论文获得了国家重点研发计划、国家玉米产业技术体系、国家自然科学基金、转基因生物新品种培育重大专项等项目的资助。

论文连接：https://academic.oup.com/plphys/advance-article-abstract/doi/10.1093/plphys/kiac009/6517793?redirectedFrom="fulltext